本网讯（通讯员 杨航）近日，《Plant Physiology》杂志在线发表了由我校汤继华、付志远团队撰写的题为“INDETERMINATE1 coordinates with MYB31 and TCP to drive floral transition in the autonomous pathway of temperate maize”的研究论文。该研究通过对开花转变缺陷突变体(ftd1)的精细定位与功能研究，首次揭示ID1通过双路径模块调控玉米开花时间的分子机制。
开花是植物从营养生长转向生殖生长的关键转折点，对作物产量至关重要。玉米作为重要的粮食作物，其开花时间受到光周期和自主途径（与内部发育信号相关）的双重调控。在光周期不敏感的温带玉米中，INDETERMINATE1 (ID1)是自主开花途径的核心调控因子，但其表达局限于幼嫩叶片的基部，关于其如何调控SAM中花器官基因的表达进而影响生殖转换和开花时间的具体作用机制长期未明。河南农业大学汤继华/付志远教授团队在这一问题的研究中取得了突破。主要研究结果如下：
1、生殖转换突变体的鉴定与基因克隆
对田间发现的一个无生殖生长的自然突变体ftd1进行通过图位克隆和互补验证，证实ID1基因功能丧失是导致ftd1无法完成生殖转化的关键原因（图1）。
图1 ftd1的表型特征与图位克隆
2、ID1下游靶基因的筛选鉴定
亚细胞定位发现ID1定位于细胞核，转录激活实验表明ID1具有转录激活性，能够特异结合GTC核心基序，并直接激活MADS67等关键开花基因的表达。为了系统解析ID1的调控网络，研究团队结合RNA-seq和DAP-seq联合分析，发现ID1在未成熟叶片中调控大量与器官发育和信号转导相关的基因，如MADS67、SBP20（SPL家族转录因子）等（图2）。
图2 ID1是转录激活因子
3、ID1协同因子的鉴定与验证
鉴于ID1的表达局限于幼嫩的叶片基部且无明确的可移动能力，筛选了ID1的潜在辅助因子。酵母双杂交、BiFC和Pull-down实验验证MYB31和TCP14/16/20是ID1的互作蛋白。双荧光素酶实验显示，ID1与MYB31或TCP20共表达时，对MADS67的激活效果显著增强，揭示ID1互作蛋白与ID1能协同激活下游靶基因（图3）。
图3 ID1互作蛋白的验证及其对下游成花基因的转录激活作用
4、互作因子与下游靶基因的遗传分析
为验证ID1靶基因与ID1的遗传关系，对靶基因MADS67进行了表型和遗传分析，结果表明MADS67位于ID1下游同一通路，但其过表达在id1背景下仅部分恢复开花表型，提示存在其他ID1依赖的平行通路（图4）。
图4 MADS67和MYB31促进玉米成花转变
5、ID1调控自主开花的分子模型
同时发现ID1与TCP20能够协同激活SBP20，而SBP20可结合ZCN8启动子并激活其表达，提出ID1–TCP20–SBP20–ZCN8级联通路假说，为连接自主通路与成花素产生提供了新线索。综上，本研究揭示了ID1调控开花的两条关键通路：ID1 + MYB31/TCP14/16/20 → MADS67模块和ID1 + TCP20 → SBP20 → ZCN8模块，这两个模块协同作用，共同调控温带玉米的自主开花过程（图5）。
图5 ID1调控玉米生殖转换和开花时间模式图
这项研究首次提出了ID1介导的双路径开花调控模型。这一模型清晰地揭示了温带玉米如何巧妙地整合内部自主信号与成花素途径，从而确保在不同环境条件下均能实现稳健开花。该研究不仅解开了ID1作用机制的长久谜团，更为作物花期精准改良和产量提升提供了全新的理论依据与宝贵的基因资源。
河南农业大学农学院周清倩教授、鹤壁农科院秦永田、农学院硕士生李怡博为论文共同一作者，付志远教授、汤继华教授、张雪海副教授为论文共同通讯作者。研究工作得到了国家自然科学基金（32372091, 32301795, 32341029）、河南省高等学校重点科研项目（25ZX007）、河南省杰出青年科学基金（242300421028）等项目的资助。
文章链接：doi: 10.1093/plphys/kiag098
编辑/黄璞 李培亚 审核/王金铎 签发/陈玺
